۲-۱۰-۱-۲- اندام­های مختلف گیاه

اندام­های مختلف گیاهان در زمان­های مختلف دارای مقادیر متفاوتی از مواد مؤثره می­باشند (صمصام شریعت، ۱۳۷۱).

۲-۱۰-۱-۳- مراحل رشد و سن گیاه

سن گیاه در میزان و کیفیت مواد مؤثره گیاه تاثیر داشته و بر حسب نوع گیاه متفاوت است. مراحل رشد گیاه نیز نقش مشخصی را در مواد مؤثره ترکیبات شیمیایی فعال ایفا می­نماید. گر چه انتظار می­رود که مقدار مواد مؤثره­ای که از متابولیسم ثانویه به وجود می ­آید همزمان با سن گیاه زیادتر شود ولی در همه موارد اینچنین نبوده و در طی مراحل رشد گیاه، مقدار ترکیبات مؤثره آن تغییر خواهد کرد (صمصام شریعت، ۱۳۷۱). بر اساس گزارش­های گواندر (۱۹۷۴)، اسانس مرزه در مرحله گلدهی بالاترین مقدار را داراست و نوسان­های مقدار آن از مرحله تشکیل گل تا مرحله نهایی گلدهی ناچیز است (گنسر، ۲۰۰۰).

۲-۱۰-۱-۴- ساختارهای ترشحی

تفاوت در ترکیبات اسانس ­های بدست آمده از بخش­های مختلف گیاه می ­تواند تا حدی، بوسیله وجود ساختارهای ترشحی مشخص، که به صورت ناهمگن بر روی اندام­های گیاه توزیع شده ­اند، مشخص شود (فیگو اریدو، ۲۰۰۰).
۲-۱۰-۱-۵- فاکتورهای ژنتیکی
اثرات توارث و ژنتیک باعث یکسری تغییرات کمی و کیفی در مواد متشکله گیاه می­شوند (صمصام شریعت، ۱۳۷۱). بعضی از محققین معتقدند که ژنوتیپ بر تنوع ترکیبات شیمیایی گیاهان دارویی اثر معنی­دار دارد (حبیبی و همکاران، ۱۳۸۵).
۲-۱۰-۱-۶- عوامل محیطی
فاکتورهای محیطی در سه محور زیر بر گیاهان دارویی تاثیر می­گذارند:

1. 1. تاثیر بر مقدار کلی ماده مؤثره گیاهان دارویی

1. 1. تاثیر بر عناصر تشکیل دهنده مواد مؤثره

1. 1. تاثیر بر مقدار تولید وزن خشک (عسکری و همکاران، ۱۳۸۰).

عوامل محیطی مانند شرایط آب و هوایی، ارتفاع از سطح دریا، خاک، میزان نور و و رطوبت بر کیفیت و کمیت اسانس تأثیر گذار است (محمودی والا، ۱۳۸۵). نتیجه­ تأثیر طولانی مدت عوامل محیطی، تشکیل جمعیت­های تازه زیر گونه ­ای یا اکوتیپ­های مشتق از یک گونه گیاهی خاص (درمحل­های مختلف) است. به طور مثال اکوتیپ­های یک گونه گیاهی در دو اقلیم مختلف ممکن است ار نظر نحوه زادآوری، زمان گلدهی، مقاومت به سرما و امثال آن با یکدیگر تفاوت پیدا کنند و منشاء تشکیل گونه‌های جدید واقع شوند (امید بیگی، ۱۳۸۴).

۲-۱۰-۲- اقلیم، خاک، موقعیت جغرافیایی

از دیدگاه شرایط اکولوژیک در زیستگاه­های مختلف عوامل گوناگونی در تغییرات منجر به تطابق با محیط مؤثرند که از میان این عوامل شرایط اقلیمی زیستی و خاک را می­توان مهم­تر از بقیه به شمار آورد. این عوامل در ترکیب مواد مؤثره گیاه دخالت دارند. برای مثال درصد آلکالوئید در گیاهان حاوی آلکالوئید در نواحی مرطوب زیادتر از مناطق خشک بوده و این امر به جنس خاک نیز بستگی دارد (صمصام شریعت، ۱۳۷۱).

( اینجا فقط تکه ای از متن پایان نامه درج شده است. برای خرید متن کامل فایل پایان نامه با فرمت ورد می توانید به سایت feko.ir مراجعه نمایید و کلمه کلیدی مورد نظرتان را جستجو نمایید. )

از آنجایی که اکوسیستم­ها نقش عمده­ای در بیوسنتز متابولیت­های ثانویه دارند، لذا همواره باید به مطالعه تأثیر تغییرات اکوسیستم بر تولید متابولیت­های گیاهی پرداخت (امید بیگی، ۱۳۸۴). عوامل بسیار زیادی از قبیل آب و هوا، خاک، ارتفاع و اختلاف در گونه­ های مختلف، در میزان متابولیت­های ثانویه گیاهی از جمله فنل­ها، فلاونوئید­ها و خواص آنتی­اکسیدانی دخالت دارند (کومار گوتاو و نلام،۲۰۰۶).
معمولاً بین نوع و میزان اجزاء تشکیل دهنده اسانس یک گونه گیاهی رویش یافته در مناطق مختلف تفاوت­هایی وجود دارد که علت آن احتمالاً تفاوت بین ویژگی­های فیزیکی و شیمیایی خاک مناطق مورد بررسی و تفاوت در ارقام و سن گیاه می­باشد (شرف زاده و همکاران، ۱۳۸۷). تفاوت در ترکیب­های اسانس یک گونه، منعکس کننده خاستگاه­های متفاوت، تفاوت در شرایط محیطی هر محل و شرایط محیط کشت (تفاوت در ارتفاع، تفاوت در عرضه نور خورشید ، نوع خاک و غیره) است (فیگو اریدو، ۲۰۰۸).
از مهم­ترین عوامل محیطی که تأثیر بسیار عمده­ای بر کمیت و کیفیت مواد مؤثره گیاهان دارویی دارند عبارتند از: نور، درجه حرارت، آب و ارتفاع محل از سطح دریا. فعالیت­های گیاهان در سنتز متبولیت­های دارویی تحت تأثیر وضعیت­های مختلف نوری تغییر می­ کند. کیفیت، شدت و مدت روشنایی هر یک به تنهایی می ­تواند تأثیر عمده­ای بر وضعیت متابولیت­های ثانویه بر جای گذارد. برخی از گیاهان به پرتوهایی با طول موج کوتاه جواب می­ دهند، به علاوه شدت روشنایی نیز از عوامل عمده­ی مؤثر بر گیاهان دارویی می­باشد. تحقیقات روی گیاهان معطر نشان داده، چنانچه این گیاهان در فضای باز مزرعه کشت شوند ترکیبات معطر آنها در مقایسه با کشت در گلخانه افزایش چشمگیری نشان می­دهد که علت را وجود دمای پایین در شب ذکر کرده ­اند. در گیاهان دارویی افزایش مقدار بیوماس محتوی ماده دارویی با روش­های به­زراعی و به­نژادی امکان پذیر است (امید بیگی، ۱۳۸۴).
میزان منوترپن­های فنلی در اسانس ­های گیاهان مختلف متفاوت است و دلیل این تفاوت نوع رقم، سن گیاه و ویژگی­های فیزیکی و شیمیایی خاک محل کشت می­باشد (آمیوت و همکاران، ۲۰۰۵). عقیده بر این است که تولید تیمول به بعضی تغییرات بیرونی مانند شرایط آب و هوایی، خاک، زمان برداشت، و مقدار آبی که گیاه در معرض آن است وابسته می­باشد. ظاهراً این دسته فاکتورها بر بیشتر بودن یک ایزومر نسبت به ایزومر دیگر تأثیر می­گذارند (کیمورا و همکاران، ۲۰۰۶).
تغییرات در عوامل محیطی نظیر دما، تابش و طول روز می ­تواند بر میزان اسانس تولیدی و کیفیت آن اثر داشته باشد. شواهدی وجود دارد (با توجه به محل و عرض جغرافیایی) که پراکنش و شیمی مرزه (Satureja douglasii) تحت تأثیر عوامل محیطی (که عمدتاً تشعشع، دما و آب هستند) قرار می­گیرد (هی و واتر من، ۱۳۸۹).
تومپسون و همکاران (۲۰۰۳)، دمای بالا به همراه وجود کلسیم بالای خاک را در تولید بیشتر اسانس در گونه ­ای آویشن (Thymus vulgaris) گزارش نموده ­اند (تاج کریمی و همکاران، ۲۰۱۰). امیدبیگی (۱۳۸۵) خاک‌های سبک حاوی ترکیبات کلسیم را برای افزایش بازده اسانس مطلوب معرفی کرده است.
رشد و تولید گیاهان در اکوسیستم­ها و رویشگاه­های طبیعی مختلف تحت تأثیر عوامل مختلف از جمله ارتفاع از سطح دریا قرار می­گیرد. حبیبی و همکاران (۱۳۸۵) گزارش کردند که بین درصد اسانس و اختلاف ارتفاع از سطح دریا (۱۸۰۰ متر الی ۲۸۰۰ متر) یک رابطه خطی منفی و معنی­دار وجود دارد و همچنین یک همبستگی مثبت و معنی­دار بین کلسیم، منیزیم، سدیم و درصد مواد ارگانیک خاک با افزایش ترکیبات اسانس در ارتفاعات مختلف وجود دارد. تجلی و صادق پور (۱۳۸۹) گزارش کردند که افزایش ارتفاع و به طور کلی تغییر پارامترهای اقلیمی و اکولوژیکی مناطق مختلف سبب تغییر در میزان و درصد ترکیبات اسانس گیاه سنبله ارسبارانی (Stachys schtschegleevii ) شده است (تجلی و صادق پور، ۱۳۸۹).

۲-۱۰-۳- تنش­ها

تغییرات کمی و کیفی مواد مؤثره­ی گیاهان در رویشگاه­های طبیعی که تحت تنش­های گوناگون قرار می­گیرند بیشتر از گیاهان مشابه آنها که در شرایط یکسان محیط کشت به سر می­­برند، می‌باشد (امید بیگی، ۱۳۸۴). تولید متابولیت­های ثانویه در گیاهان نتیجه­ تنش­های مختلف می­باشد. بنابراین این محصولات دارویی برخلاف همه محصولات کشاورزی که در شرایط تنش از نظر مقدار تولید لطمه می­بینند، ممکن است در این شرایط تولید شیمیایی بیشتر و در نتیجه بازده اقتصادی برتری پیدا کنند. در واقع، محصولات دارویی، هم با افزایش عوامل طبیعی (عوامل حاصلخیزی، به­زراعی و به­نژادی) و هم با برانگیختن شرایط غیرطبیعی ( ایجاد استرس) افزایش می­یابند (امید بیگی، ۱۳۷۴). برای تولید حداکثر مواد دارویی مورد نظر، می­توان با تحریک چرخه­های بیوشیمیایی درون گیاه و از طریق تنظیم عوامل مختلف به ویژه القاء تنش­های محیطی به این هدف دست یافت (امید بیگی، ۱۳۸۴).
کاربرد تنش­های زیستی و غیرزیستی، بر سطوح متابولیت­های ثانویه در گیاهان تأثیر قابل توجهی می­ گذارد(دیکسون و پایووا، ۱۹۹۵). استرس­های خشکی، بیوسنتز ایزوپروپنتیل پیروفسفات پیش ماده اولیه ترپن­ها را در گیاهان تحریک می­ کنند (ترنر و همکاران، ۲۰۰۰). تنش خشکی و گرما می ­تواند میزان فتوسنتز را در گیاهان محدود سازد و نیز با تغییر در میزان جذب مواد غذایی از خاک تولید ماده آلی، قند و آمینواسیدها را دچار نوسان کند که در این وضعیت گیاه تنش ایجاد شده را دریافت کرده و با کاهش فعالیت چرخه­های مربوط به تولید متابولیت­های اولیه اقدام به فعال­سازی مسیرهای تولید متابولیت­های ثانویه (اسانس) می­نماید تا با تنش ایجاد شده مقابله کند (فیگوریدو وهمکاران، ۲۰۰۸).
در گیاهان دارویی تنش خشکی باعث افزایش مواد مؤثره آنها می­گردد که این مطلب در گیاهان گل راعی (Hypericum brasiliense)، ریحان (Ocimum americanum L) و مرزه (Saturejahortensis) به اثبات رسیده است (آبرو و مازافرا، ۲۰۰۵؛ خالید، ۲۰۰۶؛ لباسچی و همکاران، ۲۰۰۳). امیدبیگی و محمودی سورستانی (۱۳۸۹) گزارش کردند که در گل مکزیکی در شرایط تنش خشکی، تولید مواد مؤثره به دلیل جلوگیری از اکسیداسیون درون سلولی افزایش می­یابد(امید بیگی و محمودی سورستانی، ۱۳۸۹). در جعفری، ۸، ۳، ۱- پی منتاترینس که از ترکیب­های اصلی است تحت تنش خشکی کاهش یافت ولی این کاهش بوسیله سایر ترکیبات مهم مانند میریستیکان جبران شد (سیمون و همکاران، ۱۹۹۲).
بابایی و همکاران (۱۳۸۹) گزارش کردند که تنش خشکی بر روی درصد تیمول اثر معنی­دار داشته است و با افزایش تنش درصد تیمول نیز افزایش می­یابد. این نوعی سازگاری گیاه با شرایط تنش محسوب می­ شود و روی میزان اسانس و میزان ماده مؤثره تأثیر می­ گذارد و شاید بتوان با مدیریت صحیح در مقطعی از رشد گیاه، از این راهبرد برای افزایش ماده مؤثره استفاده کرد (بابایی و همکاران، ۱۳۸۹).
پتروپلوس و همکاران (۲۰۰۸) گزارش کردند که در جعفری، عملکرد اسانس با افزایش تنش خشکی افزایش می­یابد (پتروپولوس و همکاران، ۲۰۰۸). بنابر گزارش داو و همکاران (۱۹۸۱) شوری عملکرد اسانس را در گیاهان خانواده نعناع کاهش می­دهد و این احتمالاً به دلیل محدود شدن عرضه‌ی سایتوکنین از ریشه­ها به شاخه­ها و در نتیجه تغییر نسبت بین سایتوکنین و اسیدآبسایسیک برگ می­باشد (داو وهمکاران، ۱۹۸۱).
به طور کلی می­توان گفت، دستکاری تکنیک­های کشاورزی مانند تغییر نوع خاک و وارد کردن تنش­های زیستی و غیر زیستی (مانند تنش آبی)، همچنین شرایط کاشت مانند آب و هوا و منشا جغرافیایی، زمان برداشت و استفاده از کودهای شیمیایی بر میزان تولید متابولیت­های ثانویه تأثیر می‌گذارند (آزیراک، ۲۰۰۸).

۲-۱۰-۴- عناصر غذایی

کودهای آلی در بهبود کیفیت گیاهان دارویی تأثیر مثبت دارند (مالانا گولا، ۱۹۹۵).عناصر ماکرو ازت، فسفر و پتاسیم، بر رشد و ترکیب اسانس ­ها در گیاهان دارویی تأثیر دارند. که این تأثیرات بر روی سطح‌های آنزیمی بوده و در بیوسنتز ترپنوئیدهای با ارزش بسیار مهم هستند (سل، ۲۰۰۳).
نیتروژن، فسفر و پتاسیم در رشد گیاه و بیوسنتز اسانس ­ها نقش دارند. آنها افزون بر تأثیر در فتوسنتز و تنفس، برای تولید اسکلت کربنی لازم جهت بیوسنتز اسانس، در ساختار سه کوآنزیم مهم به نام­های ATP، NADPH، NADP و کوآنزیم آ (CoA) که در بیوسنتز ترپنوئیدها نقش اساسی دارند، شرکت می­ کنند (سل، ۲۰۰۳) ممکن است پتاسیم به عنوان کوآنزیم برای آنزیم­ های مختلف در مسیر بیوسنتز ترپنوئیدها نقش داشته باشد. در گزارشی تائید شده است که بیوسنتز اسانس ­ها وابسته به غلظت فسفر غیر آلی در گیاه است (کاپور و همکاران، ۲۰۰۴).
تبدیل IPP به DMAPP که یکی از ترکیبات لازم برای بیوسنتز ترپنوئیدها می­باشد، نیاز به Mg²⁺ یا Mn²⁺ دارد (سل، ۲۰۰۳). یکی از آنزیم­ های مسیر پلاستیدی بیوسنتز اسانس ­ها به نام DOXPsynthase برای فعالیتش وابسته به تیامین دی فسفات و یک کاتیون دو ظرفیتی مانند Mg²⁺ یا Mn²⁺می­باشد و آنزیم CDP-ME synthaseنیاز به یک کاتیون دو ظرفیتی دارد(دب و همکاران، ۲۰۰۳). Mg²⁺ یک رابط بین MVAP و ATP در مسیر سیتوزولی بیوسنتز ترپنوئیدها می­باشد (دویک، ۱۹۹۹).
۲-۱۰-۵- اثرات متقابل توارث و عوامل محیطی
مواد مؤثره گیاهان دارویی اگر چه اساساً با هدایت فرایند­های ژنتیکی ساخته می­شوند ولی کمیت و کیفیت آنها به طور بارزی تحت تأثیر عوامل محیطی (آب، اقلیم، نور و خاک) قرار می­گیرند به طوری که، عوامل محیطی سبب تغییراتی در رشد و نمو گیاهان دارویی و نیز کمیت و کیفیت مواد مؤثره آنها (نظیر آلکالوئید­ها، گلیکوزید­ها و اسانس ­ها) می­ شود (امید بیگی، ۱۳۷۴).
تفاوت در مقدار و نوع ترکیبات سازنده اسانس در طول تکوین گیاه به عوامل متعددی وابسته است. اثرات متقابل ژنوم گیاه و عوامل محیطی می ­تواند روی مقدار و نوع ترکیبات سازنده اسانس مؤثر باشد به این ترتیب که میزان بیان و یا عدم بیان مجموعه­های ژنی مرتبط با سنتز اسانس ­ها می ­تواند در برهم کنش با عوامل محیطی در هر مرحله تکوین متغییر باشد (مجد و همکاران، ۱۳۸۷).
گزارش شده است که ترکیبات شیمیایی اسانس ­های گیاهی تحت تأثیر فاکتورهای محیطی و ژنتیکی قرار می­گیرند (فالریو وهمکاران، ۲۰۰۲).و میزان فنل و فرآورده ­هایی که از آنها تولید می­شوند به عوامل محیطی، ژنتیکی و همچنین به شرایط بعد از برداشت بستگی دارد (مورن وهمکاران، ۲۰۰۷).

۲-۱۱- سالیسیلیک اسید

یونانیان قدیم و آمریکایی‌ها دریافتند که برگ­ها و پوست درختان بید تب­براست و درد جزیی را از بین می‌برد. در سال ۱۸۲۸ یوهان بوخنر^[۱۷] آلمانی مقادیر مشخصی از سالیسیلین را جدا ساخت که این ماده شامل مقداری الکل سالیسیلن و سالیسیلات بود. رافائل پیریا^[۱۸] این ترکیب فعال موجود در پوست بید را اسید سالیسیلیک نامید که از اسم لاتین Salixبه معنی بید گرفته شده است.
در سال ۱۸۷۴ اولین تولید تجارتی در آلمان شروع شد. در سال ۱۸۹۸ آسپرین که نام تجارتی استیل اسید سالیسیلیک است به عرصه وجود پا نهاد. استیل اسید سالیسیلیک در محیط آبی به راحتی به اسید سالیسیلیک تبدیل می‌شود. اسید سالیسیلیک در اشکال متنوع و به صورت گسترده‌ای در گیاهان شناخته شده و از نظر بعضی از محققین این ماده یکی از مواد مهم رشد گیاهی تصور می‌شود. اسید سالیسیلیک (ارتو هیدورکسی بنزوئیک اسید) یک فنل گیاهی با ساختار شیمیایی ساده است که در بیشتر از ۳۴ گونه گیاهی به طور وسیعی شناخته شده است (راسکین ، ۱۹۹۲).به طور کلی نفش ترکیبات فنلی در گیاهان شامل : مقابله با عوامل بیماری­زا، حشرات، قارچ­ها و ویروس­ها ، جایگاه بافتی در گیاه مانند لیگنین، مقابله با عوامل غیر زنده محیطی شامل خشکی، دما، نور و آلودگی هوا ، کلات کننده فلزات سنگین، مقابله با علفخواری، استحکام بافت­های چوبی، فعالیت آنتی اکیسیدانی و جاروب کنندگی رادیکال­های آزاد، ایجاد گسی در برخی میوه­ ها ، ایجاد رنگیزه­های گیاهی و…. می­باشد.

۲-۱۱-۱- ساختمان اسید سالیسیلیک و مشتقات آن

اسید سالیسیلیک (شکل ۲-۳) دارای یک حلقه فنلی می باشد که یک گروه کربوکسیل در موقعیت ارتو گروه هیدروکسیل حلقه فنلی آن وجود دارد (دآویس، ۲۰۰۵)^[۱۹]. آنالوگ نزدیک سالیسیلیک اسید، آسپرین می­باشد که پس از جذب به سرعت به اسید سالیسیلیک تبدیل می­ شود (پوپووآ و همکاران ، ۲۰۰۳)^[۲۰].