اونتوژنی اولیه‌ی بسیاری از لاروهای ماهیان بر اساس تغییرات شدیدی که در بیشتر اندام‌ها و سیستم‌ها رخ می‌دهد، طبقه‌بندی می‌شوند. این تغییرات قابلیت‌های رفتاری و فیزیولوژیکی در طی تکوین را تعیین می‌کنند. فاکتورهایی مانند گرسنگی و شکار شدن یکی از مهم‌ترین عوامل تنظیمکننده‌ی بقاء در طی دوره‌ی لاروی می‌باشند، که بر بازگشت شیلاتی و توان year-classدر جمعیت‌های طبیعی اثرگذار می‌باشد (بالی و هود، ۱۹۸۹)، همچنین کیفیت تکثیر تحت شرایط پرورشی نیز بسیار مهم می‌باشد (پنا و دوماس، ۲۰۰۵). وقتی ماهی جوان ساختارهای ریختی عملکردی لازم برای فرار از دست شکارچی را کسب می‌کند، شانس بقاء آن افزایش می‌یابد (گیزبرت، ۱۹۹۹). رشد آلومتریک در طی دوره‌ی تکوین لاروی در گروه‌های مختلفی از ماهیان استخوانی بررسی شده است (اوسه و وندنبوگارت، ۲۰۰۴). این تغییرات در پاسخ به فشارهای محیطی جهت سازگاری انجام شده و احتمال بقاء و رشد در طی تکوین اولیه را با ایجاد تغییرات در شکل بدن به خاطر رشد تمایزی اندام‌ها و سیستم‌های شامل در عملکردهای اولیه (مانند: تغذیه، تنفس و حرکت) بالا می‌برد (فویمن، ۱۹۸۳). در زمان تفریخ بسیاری از سیستم‌های عملکردی ماهی ناکامل بوده و تغییرات ریختی و تمایز در طی دوره‌های اولیه‌ی تکوینی ماهی بسیار شدید می‌باشند. بنابراین، تغییرات ریختی کمّی در این دوره‌ها بسیار چشمگیر بوده و مسئول مرحله‌ی گذار ماهی از مرحله‌ی تفریخ با شکل لاروی به مرحله‌ی بچه‌ماهی یا ماهی بالغ در یک دوره‌ی زمانی نسبتاً کوتاه می‌باشد، این بدان معنی است که رشدی که بر اساس عملکردی به منظور بقاء تنظیم و بهینه می‌شود، یک ویژگی مشترک در بین گونه‌های استخوانیمحسوب می‌شود (اوسه، ۱۹۹۷). تغییرات آشکاری که طی تکوین ماهیان در ارتباط با محیط انجام می‌شوند (دتلاف و همکاران، ۱۹۹۳). و همچنین تغییراتی که در اعضای بدن همگام با افزایش اندازه رخ می‌دهد، از این قاعده مستثنی نیستند (اوسه و وندنبوگارت، ۱۹۹۵؛ ونسیک و همکاران، ۱۹۹۷) و همه‌ی این تغییرات نتیجه‌ی رشد نسبی افتراقی که آلومتری نامیده می‌شود، می‌باشد (فویمن، ۱۹۸۳). آلومتری یک ویژگی مشترک در طی تکوین لاروی می‌باشد که بیان می‌کند بسیاری از اندام‌های ضروری برای عملکردهای ابتدایی در مراحل اولیه تکوین می‌یابند و با تکوین اندام‌های با ارجحیت پایین‌تر برای بقاء ادامه پیدا می‌کند (اوسه و وندنبوگارت، ۱۹۹۵). تغییرات رفتاری اصلی در طی اونتوژنی اولیه‌ی بسیاری از ماهیان استخوانی همگام با تغییرات ریخت‌فیزیولوژیکی (تکوین شنا، تغذیه و سیستم‌های تنفسی) بوده که ماهی را قادر می‌سازد در هر یک از مراحل تکوینی زیستگاه‌های مختلفی را اشغال کند (بالون، ۱۹۸۵). و نحوه‌ی گسترش، بازگشت شیلاتی و میزان بقاء آن‌ها را تحت تأثیر قرار می‌دهد (اولا و همکاران، ۲۰۰۸).در نتیجه تغییرات ریختی و الگوهای رشد ماهی جوان به نظر می‌رسد بسیار مهم باشد، زیرا این امکان را فراهم می‌سازد که مراحل اولیه‌ی زندگی موجود، ترتیب این تغییرات در طی رشد، اندازه‌ی مرتبط با این تغییرات را بهتر درک کرده و درک کلی از زیست‌شناسی ماهی، اکولوژی و رفتار را بیان خواهد کرد (گیزبرت، ۱۹۹۹). بر اساس تحقیقات به عمل آمده مشخص شده که تغییرات ریختی اصلی و اجزای تکوینی مربوط به آنها در لارو ماهیان منجر به ارتباط نزدیکی بین شکل و عملکرد آنها می‌شود (فویمن، ۱۹۸۳؛ کندال و همکاران، ۱۹۸۴).مطالعه در دوران لاروی بسیار با اهمیت‌تر از مطالعات بر روی ماهیان بالغ است چرا که موقعیت یا شکست در برنامه‌های آبزی‌پروری در گرو وقایعی است که در دوران لاروی رخ می‌دهد افزایش آگاهی ما از فرایند تغییرات ریختی و رشد سنجی (اونتوژنیک) لارو گونه‌های انتخابی جدید به منظور آبزی‌پروری یا بازسازی ذخایر، منجر به توسعه‌ی پروتکل‌های مربوط به شرایط پرورشی بهینه شده و به طور معنی‌داری تولید کاری بچه‌ماهی و ماهیان بالغ را افزایش می‌دهد و تشخیص الگوهای نرمال رشدی و تعیین ناهنجاری‌های ریختی می‌تواند از طریق اصلاح پارامترهای محیطی و استراتژی‌های تغذیه‌ای، در بهبود تکنیک‌های زیستی پرورش لارو کمک شایانی نماید (روسو و همکاران، ۲۰۰۷؛ روسو و همکاران، ۲۰۰۹).تغییرات شکلی در طی دوره‌ی تکوین ماهی به خاطر بافت‌ها، اندام‌ها و ویژگی‌های آناتومیکی در شروع و در طی دوره‌ی رشد متفاوت می‌باشد. آلومتری مطالعه‌ی پیامدهای تفاوت‌ در رشد بخش‌های بدن بر روی ریخت‌شناسی است، اگرچه گستره‌ی آلومتری ارتباط اندکی با درک دلایل دیفرانسیل رشد دارد. تعریف دیگری که در این زمینه می‌توان ارائه دارد اینست که آلومتری مطالعه‌ و اندازه‌گیری رشد نسبی می‌باشد. در تعریفی که بوکستین در سال ۲۰۰۳ ارائه داد آلومتری را بررسی همبستگی بین تغییرات اندازه با تغییرات یکنواخت و غیریکنواخت اجزاء شکلی عنوان کرد. معادله‌ی قانون توان یا y=bxk(k در این معادله نرخ رشد y نسبت به x، و b اندازه‌ی y وقتی x اندازه‌ی واحدی دارد) که معمولاً برای توصیف آلومتری استفاده می‌شود (هاکسلی، ۱۹۳۲). در اساس یک معادله‌ی تجربی است که مفاهیم زیست‌شناسی آن کمتر مورد بررسی قرار گرفته است. هاکسلی در یکی بررسی نشان داد که معادله‌ی قانون توان با این فرض که بخش‌های مختلف بدن به صورت نمایی رشد می‌کنند، برای یک مقدار مشابهی از زمان قابل اندازه‌گیری می‌باشد. جهت آسان نمودن تطبیق مدل با داده‌های مربوطه، معادله به صورت خطی در آمده است (زدیچ و همکاران، ۲۰۱۲).

( اینجا فقط تکه ای از متن فایل پایان نامه درج شده است. برای خرید متن کامل پایان نامه با فرمت ورد می توانید به سایت feko.ir مراجعه نمایید و کلمه کلیدی مورد نظرتان را جستجو نمایید. )

log(y) = log(b) + klog(x)
در این فرمول y بعنوان متغییر مستقل (طول کل)، x بعنوان متغییر وابسته (طول هر یک از نواحی سر، تنه، دم، پوزه، ارتفاع بدن و قطر چشم) تعریف گردید. در این معادله از رگرسیون خطی برای تخمین پارامتر b (نقطه‌ی تقاطع) و k (شیب خط) استفاده می‌شود.
اگرچه در زندگی طبیعی در بیشتر مواقع رشد اندام‌های بدن به صورت سیگموئید می‌باشد و تعداد اندکی در طی اونتوژنی برای یک دوره‌ی نسبتاً مشابه رشد می‌کنند، بر طبق تحقیقات انجام شده تغییرات اندک در روند رشد، تفاوت‌های بزرگ و کیفی آلومتری را منجر می‌شود (نیجهود و جرمن، ۲۰۱۲). چرا رشد نسبی در موجودات مهم می‌باشد؟ هر گونه ممکن است شکل مختلفی داشته باشد و شکل موجودات از طریق تفاوت‌هایی که در رشد نسبی وجود دارد تعیین می‌شود. از طرفی تغییرات ریختی و تمایز بخش‌های مختلف بسیار سریع بوده و فرآیندهای پیچیده‌ای را در طی دوره‌های اولیه‌ی اونتوژنی ماهی شامل می‌شود، این امر باعث تغییرات چشمگیر در شکل، ریخت‌شناسی ، متابولیسم، قدرت شنا و رفتار در فرایند تبدیل از لارو به بچه ماهی و ماهی بالغ می‌گردد (اوسه و وندنبوگارت، ۱۹۹۵؛ ونسیک و همکاران، ۱۹۹۷؛ گیزبرت، ۱۹۹۹).از طرفی تعیین الگوی رشد نسبی در تکوین اولیه می‌تواند در مدیریت شیلاتی و آبزی‌پروری از طریق توصیف الگوهای رشد طبیعی تحت شرایط معین و بهینه‌سازی پروتکل‌های پرورشی مشارکت کند، به شرطی که ناهنجاری‌ها در فرایند تکوین لاروی مورد بررسی قرار گیرند. شناسایی ارتباط بین ریخت‌شناسی و عملکرد مربوط به انجام وظایف اکولوژیکی امکان توصیف ارتباطات بین طراحی زندگی یک موجود و شایستگی زیستی آن را فراهم می‌کند (رینکون و همکاران، ۲۰۰۷).
۱-۱۸-کاربرد آنالیزهای آلومتری شکل و ریخت‌سنجی هندسی
برای آنالیزهای تغییرات شکلی روش‌های مختلفی وجود دارد مانند: Thin-Plate Splines، انرژی عطف، انحراف جزئی و نسبی. ریخت‌سنجی سنتی وابسته به اندازه‌گیری‌های کولیسی یا اندازه‌گیری طولی موجودات بود و شامل اندازه‌گیری‌های شکلی مانند زاویه‌ی دهان یا نسبت‌های فاصله‌ای بین لندمارک‌ها یا زوایای مورد نظر بود. اندازه‌گیری‌ها ممکن است در دو بعد یا در سه بعد انجام شود. این روش ریخت‌سنجی چند متغیره نامیده می‌شود. طبقه‌بندی گیاهان، حیوانات و یا مردم شناسی از کاربردهای این روش می‌باشد. بخش عمده‌ای از این روش مربوط به آلومتری می‌باشد که تغییرات شکلی را بر اساس اندازه‌ی ماهی مورد بررسی قرار می‌دهد.
۱-۱۹-شبکه تغییرات شکلی[۵۱]
مختصات شکلی از این لحاظ که نمی‌تواند مشخص کند بین لندمارک‌ها چه اتفاقی می‌افتد، با محدودیت روبروست. برای برطرف کردن این محدودیت TPS برای به تصویر کشیدن تغییرات بین لندمارک‌ها مورد استفاده قرار می‌گیرد. تصویرسازی هدف اصلی TPS می‌باشد. با بهره گرفتن از TPS می‌توان به لندمارک‌ها دخل و تصرف کنیم. به طور کلی TPS یک توصیف و تجسم از تغییرات و انحرافات و آنالیزهای آماری را به تصویر می‌کشد. تابع درون‌یابی TPS یک ابزار استاندارد برای محاسبه‌ی درجات ناهنجاری و تجسم سه ‌بعدی می‌باشد. همچنین TPS مرکز تخمین لندمارک‌های گم‌شده و نیز مرکز الگوریتم شبه لندمارک‌ها می‌باشد، که این امکان را ایجاد می‌کند تا محیط پیرامونی و سطح در آنالیزهای ریخت‌سنجی هندسی مورد آزمون قرار گیرند. ابزارهای مصورسازی قدرتمند ریخت‌سنجی هندسی و مقادیر عمده‌ای از متغیرهای شکلی منتهی به شکل خاصی از آنالیز شده و امکان شناسایی و تعریف ویژگی‌های شکلی مبهم پیشین را فراهم می‌کند (متروکر و گانز، ۲۰۰۹).
فصل دوم
مروری بر منابع
۲-۱- مطالعات انجام شده
گیزبرت (۱۹۹۹) مراحل اولیه تکوین و الگوهای رشد آلومتریک ماهی خاویاری سیبری (Acipenser baeri) و اولویت‌های اکولوژیکی آن را بررسی کرد و نشان داد که تکوین اولیه این ماهی به دو مرحله پیش لاروی و لاروی تقسیم شده و ریخت زایی و تمایز در دوره پیش لاروی نسبت به دوره‌ی لاروی و اوایل نوجوان بسیار شدید بوده و این فرضیه که الگوهای رشد در مراحل اولیه زندگی با نیازهای ویژه مطابقت دارد تایید شد.
اوسه و وندنبوگارت (۱۹۹۵) بعد از تفریخ برخی از خصوصیات ریختی، آلومتری رشد مثبت نشان می‌دهند و بعد از یک دوره‌ی کوتاه این الگوها ایزومتریک می‌شوند؛ از جمله‌ی این تغییرات ناگهانی که به الگوهای رشدی مرتبط می‌باشد همان طور که در بالا نیز ذکر شد، تغییرات در بخش تنفسی، تغذیه‌ای و قابلیت شنا می‌باشد.
باریگا و باتینی (۲۰۰۹) در بررسی اولویت‌های اکولوژیکی و تغییرات آنتوژنیک در گربه ماهی رودگاهی (Hetcheria macraei) در رودخانه پانتاگونیا مشخص کردند که گذار از مرحله لاروی به نوجوان در طول استاندارد۴/۲۹-۴/۲۲ میلیمتر رخ می‌دهد و و بر اساس تغییرات رشد نسبی و ریخت‌زایی، گذار از مرحله نوجوان به بالغ در طول استاندارد ۶۵-۶۱ میلیمتر گزارش شده است. معیار میکروسکوپیک، تکامل گنادی و شاخص گنادوسوماتیک بوده است. لارو حاشیه کم عمق استخر را ترجیح می‌داده و عمدتا از لارو شیرونومید کوچک تغذیه می‌کرده و نوجوان و بالغین نیمف و افمروپترا و لارو شیرونومید شکار می‌کردند. محدودیت مورفولوژیکی در دوره‌های لاروی مربوط به زیستگاه و و اولویت تغذیه بوده و تکامل باله‌ها اجازه تشکیل کلنی در زیستگاه با جریان آب سریع‌تر و شکاف دهان بزرگتر، اجازه شکار انواع جدید با دامنه ی گسترده‌تری از اندازه شکار را به نوجوان داده است.
گرینکس و همکاران (۲۰۰۸) در بررسی که از مراحل اولیه زندگی گربه ماهی مکنده زره پوش (Ancistrus cf. triradiatus) انجام دادند دریافتند که مرحله جنینی با شنای آزاد مستقیما و بدون دوره‌ی لاروی و دگردیسی شدید به نوجوان تبدیل شده است و تغیرات آنتوژنیکی شکل سر و موقعیت دهانی با نوع و حالت تغذیه منطبق است.
موروکا و همکاران (۲۰۰۹) توسعه مورفولوژیکی شامل توسعه باله‌ها، اندام لابیرنت، تناسب اندام و تجمع رنگدانه‌ها در سوف (Anabas testudineus) را توصیف و ویژگی‌های رفتاری در شرایط پرورشی را بررسی کردند و دریافتند که شعاع باله‌ها در نوجوان با اندازه بیش از ۳/۸ میلیمتر طول بدن کامل شده و تغذیه دو روز پس از تشکیل فک بالا و پایین آغاز شده؛ کیسه زرده پس از هفت روز کاملا جذب شده و دندان‌ها در لاروها با اندازه بالای ۵ میلیمتر و در روز ششم ظاهر شده و پس از مدت کوتاهی هم‌نوع‌خواری شروع شده است و با افزایش رشد، ملانوفورا در بدن افزایش یافته و لکه سیاه بزرگ در حال گسترش در وسط خط جانبی ناحیه دمی پس از نقطه ی عطف مشاهده شده، اندام لابیرنت در لاروهایی که طول بدنشان بیش از ۲/۷ میلیمتر بود در روز شانزدهم تمایز یافته و نسبت بدن در لاروهای با طول بدن بیش از ۷ میلیمتر ثابت بوده است. به استثنای تعداد شعاع باله‌ها، تحولات ریخت شناسی با تغییرات رفتاری که رخ داده مطابقت داشته است.
ریبنکار و همکاران (۲۰۱۱) بررسی بر روی رشد و تکوین اولیه استرلیات (Acipenser buthenus) در جمهوری چک انجام دادند و مشاهده کردند که جنین‌ها در طول ۹ میلیمتری تفریخ می‌شوند و تغذیه خارجی نه روز پس از تفریخ آغاز می‌شود و مقارن با پایان دوره‌ی لاروی ۴۳-۳۹ روز پس از تفریخ و طول کل (۵۸-۵۰ میلیمتر) چین باله‌ها ناپدید شده و تقریبا شکل کامل به خود می‌گیرند. در طول دوره رشـد لاروی و اوایـل نوجـوان افـزایش روزانه طول کل و وزن بدن به ترتیب در محدوده‌ی ۲۳/۴-۳۳/۰ میلیمتر وg.d-1 ۶۴/۱-۰۰۱۸/۰ گزارش شده و نرخ رشد ویژه در محـدوده%d-1 ۶۵/۲۵-۷۳/۲ بوده است. شدت رشد و پارامترهایی طول استرلیات با اوزون برون مشابه و کمتر از ماهی خاویاری روسی و به طور معنی‌داری کمتر از ماهی خاویاری بلوگا بوده است. و بر اساس تغییرات ریخت‌شناسی مشاهده شده تکوین لاروی قابل تقسیم به شش مرحله بوده است.
کاوامورا و هوسویا (۱۹۹۷) تکوین لاروی کفشک ژاپنی(Paralichthys olivaceus) را با بهره گرفتن از دو نوع آنالیز ریخت سنجی بررسی کردند.آنالیز PCA دو نقطه عطف قابل توجه در طول تکوین لاروی این ماهی را آشکار کرده است.
ون سیک و همکاران (۱۹۹۷) در مطالعه‌ای الگوهای رشد ویژگی‌های ریختی مرتبط با شنا، تغذیه و تنفس در دو گونه ماهی کپور معمولی (Cyprinus carpio) و گربه ماهی آفریقایی (Claria sgariepinus) را مورد بررسی قرار دادند. بیشترین توجه معطوف به چین‌های باله‌ای بود که یکی از ویژگی‌های مشترک در لاروهای ماهیان است و نتایج حاکی از آن بود که رشد لاروی مراحل مختلفی دارد، برخی از ویژگی‌ها در مراحل اولیه‌ی لاروی رشد آلومتری سریعی نشان می‌دهند و بعد از یک نقطه‌ی عطف رشد ایزومتریک می‌‌‌‌شود. در کپور همه‌ی منحنی‌های رشد لاروی در طول کل ۷ میلیمتری دارای نقطه‌ی عطف می‌باشند در حالی که در گربه‌ماهی چنین نقاط عطفی مشاهده نشد. از طرفی نقاط عطف ماهی کپور در مرحله‌ای که سبک شنای لاروی به سبک شنای ماهی بالغ تغییر می‌کند، اتفاق می‌افتد.
گیزبرت و همکاران (۲۰۰۲) تکوین موفولوژیکی و رشد آلومتریک لارو ماهی هالیبوت کالیفرنیا را از تفریخ تا دگردیسی در کارگاه هچری مورد بررسی قرار دادند و دریافتند که اغلب تغییرات ریخت شناسی مربوط به تغییر شکل تصاعدی از شکل لارو متقارن به نوجوان نامتقارن بوده است.
هایزنترویت و همکاران (۲۰۰۹) در بررسی که بر روی تکوین اولیه و رشد آلومتریک گربه ماهی زره‌پوش (Corydoras aeneus) برای مشخص کردن مراحل مهم در دوره ی اولیه‌ی زندگی بر اساس ریخت شناسی خارجی انجام دادند ونقاط عطف و منحنی رشد و تغییرات آنتوژنیک در ضرایب رشد را مشخص کردند و منحنی رشد را به شش وقفه مختلف تقسیم کردند و نتایج حاصل را با کلید رویدادی در تاریخچه تکاملی مراحل اولیه زندگی ماهیان استخوانی مقایسه کردند و دریافتند نتایج حاصله مطابقت دارد.
اوسه و وندنبوگارت (۱۹۹۹) با توجه به اینکه اعمالی از قبیل شنا، تغذیه، تهویه و تنفس و دم‌زنی (تحرک) برای بقا در دوره‌های آسیب‌پذیر زندگی ماهی مهم هستند، دوره ی لاروی ماهی کپور را بررسی کردند و دریافتند که ساختار و ساختمانشان با تغییرات شکل، اندازه ی ابعاد و فاکتورهای محیطی ارتباط دارند و تغییر فرم شنا و کار باله‌ها و قرار‌گیری آنها در موقعیت‌های مختلف در امتداد بدن، حالت تغذیه و نیازهای تغذیه‌ای و تنفس انعکاس تغییر در اندازه و نسبت بدن در حال تکامل است.
ساپیدونتی و همکاران (۲۰۰۰) دو گونه (Stolephorus baganensis) و (Thryssa kammalensis)را در شبه جزیره مالزی توصیف و از نظر رشدشناسی بررسی کردند.
کوآک و همکاران (۲۰۰۵) تغییرات اونتوژنتیک در مورفولوژی خارجی و زیستگاه‌های مورد استفاده توسط (Alburnoides bipunctatus)[52] را با بهره گرفتن از آنالیز شکل هندسی و ارتباط بین ریخت‌سنجی و زیستگاه مورد استفاده توسط ماهی مورد بررسی و تجزیه و تحلیل قرار دادند و مشخص شد که spirlin با طول استاندارد کوچک‌تر از ۴۰ میلیمتر از لحاظ شکلی با نمونه‌های بزرگ‌تر از ۵۱ میلیمتر به طور معنی‌داری متفاوت بوده و در واقع نمونه‌های با اندازه‌ی بین ۵۱-۴۰ نمونه‌های حد واسط بین این دو گروه به شمار می‌آیند. بنابراین تغییرات در ریخت‌سنجی خارجی در ماهی spirlin که در طی اونتوژنی ماهی رخ می‌دهد ممکن است بسیاری از فرآیندهای پیچیده مانند انتخاب زیستگاه و بر اساس آن بلوغ جنسی را تحت تأثیر قرار دهد.
لوی و همکاران (۱۹۹۶) تغییرات شکل در طول رشد باس دریایی (Dicentrarchud labrax) در شرایط متفاوت پرورشی از نظر شوری را مورد بررسی قرار دادند.
چو و لیو (۲۰۰۶) توسعه مورفولوژیکی و رشد آلومتریک نوجوان اسب دریایی (Hippocampus kuda)را تحت شرایط پرورشی بررسی کردند. دو نقطه عطف در روزهای بیست و یکم و هفتاد و ششم مشخص شده که میانگین نرخ رشد در سه بخش را تعیین کردند و دریافتند نرخ رشد در مرحله دوم بیشتر بوده است و بیان کردند رشد نسبی بالا در طول و ارتفاع سر، طول قاعده‌ی باله سینه ای و باله پشتی، عرض پوزه و قطر چشم در مراحل اولیه و افزایش ناگهانی طول دم پس از چهارده روز اول احتمالا انعکاس اولویت‌های توسعه در طول توسعه اولیه برای بقای نوجوان بوده است.
ممیش و همکاران (۲۰۰۸) رشد و نرخ بقا لارو تاس ماهی روسی (Acipenser guldenstaedtii)را از تخم لقاح یافته تا تغذیه مصنوعی مورد بررسی قرار دادند. تخم‌های لقاح یافته از روسیه به ترکیه منتقل شده بودند و در پایان ۷۵ روز، نرخ بقای ماهی خاویاری روسی ۲۷% و میزان مرگ و میر تخم لقاح یافته در طول هفت روز اول ۶۹% از تعداد کل اعلام شد.
عسکری و همکاران (۲۰۱۳) در بررسی که بر روی تغییرات شکل بدن در طول توسعه اولیه بلوگا انجام دادند به این نتیجه رسیدند که تغییرات آلومتریک رشد در قبل از نقطه عطف که شامل افزایش طول در مناطق سر و دم بوده الگوی رشد آلومتریک مثبت و پس از نقطه عطف دارای الگوی رشد تقریبا ایزومتریک است.
روسو و همکاران (۲۰۰۷) در بررسی تغییرات شکلی و تکوین شکلی در طی اونتوژنی ماهی شانک (Sparus aurata) با بهره گرفتن از ریخت‌سنجی هندسی و آنالیز Elliptic Fourier Analysis به همراه بررسی عادات غذایی مشخص کردند که مراحل تغییرات شکلی با تغییراتی که در زندگی ماهی رخ می‌دهد، مطابقت دارد و باعث بهبود فرایند شنا، تغذیه و فرار از دست شکارچی و شکارگری شده و در کل این تغییرات در جهت حفظ و بقاء موجود انجام می‌شود.
پنا و دوماس (۲۰۰۹) توسعه و رشد الومتریک (Paralabrax maculatofasciatus)را در شرایط پرورشی بررسی کردند و دریافتند در طول آنتوژنی اولیه الگوهای رشد مختلفی برای عملکردهای مختلف وجود دارد.
چوبان و همکاران (۲۰۱۱) موفولوژی خارجی مرتبط با تفاوت جنسی باس دریایی (Dicentrarchus labrax)را با هدف مشخص کردن تفاوت‌های جنسی و خصوصا تعیین تفاوت مورفولوژیکی در طول بلوغ و تخم‌ریزی این گونه انجام دادند و دریافتند سه شاخص مورفومتریک بین دو جنس متفاوت است که عبارتند از: طول پس باله مخرجی (Post-AFL)، طول باله پشتی دوم (Post-DFL) و طول پیش باله مخرجی (Pre- AFL).
کوآک و کوپ (۱۹۹۶) الگوی رشد ماهی کلمه (Rutilus rutilus)را به دلیل عدم وجود اطلاعات در خصوص اکومورفولوژی ماهیان آب شیرین و اهمیت درک تنوع جغرافیایی در هشت زیرمنطقه از رودخانه اوسه را بررسی کردند.
هایزنترویت و همکاران (۲۰۰۹) مطالعه‌ای بر روی تکوین و آلومتری رشد در گربه‌ماهی زره‌دار (Corydoras aenus) انجام دادند و شش نرخ رشد برای مراحل تکوین آن در مراحل اولیه‌ی زندگی عنوان کردند و دریافتند که نقاط عطف در طی مراحل اولیه‌ی زندگی گربه‌ماهی زره‌دار با حوادث کلیدی مختلفی که در بین ماهیان استخوانی دیده می‌شود، هم‌خوانی دارد و از نقاط عطفی که در ماهیان استخوانی دیده می‌شود انتقال از مرحله‌ی تغذیه داخلی به خارجی (زمانی که سیستم تنفسی آبششی با اهمیت می‌شود) می‌باشد.
دیمیتریس و همکاران (۲۰۱۱) اثر دما را در شکل بدن و شاخص‌های مریستیک در پرورش نوجوان ماهی زبرا (Danio rerio)بررسی کردند. نوجوان زبرا فنوتیپ متفاوت ناشی ازشرایط مختلف حرارتی نشان داده که احتمالا به منظور تطابق با محیط‌های مختلف است.
فصل سوم
مواد و روش‌ها
۳-۱-نمونه برداری
برای انجام این آزمایش‌های لاروهای ماهی کلمه از مجتمع بازسازی ذخایر ماهیان خاویاری سد وشمگیر تامین شدند. نمونه‌برداری از استخر ۵/۰ هکتاری که یک مزوکوم[۵۳] طبیعی جهت پرورش لارو‌ها بود صورت گرفت. آب استخر از سد وشمگیر تامین می‌شد. بعد از یک هفته اقدام به تغذیه مصنوعی لارو‌ها شد. میانگین دمای آب استخر با توجه به شرایط آب و هوایی از ۱۳ تا ۳۲ درجه سانتیگراد متغیر بود و میانگین دمایی در کل دوره ۲۱ درجه سانتیگراد بود. دوره‌ی نمونه برداری ۸۰ روز و تا وزن نیم گرمی بود. نمونه‌برداری از لحظه تفریخ شروع شد. جهت افزایش دقت کار و کنترل دقیق‌تر زمان تفریخ شاخه‌ای از شاخه‌های درخت کاج که به عنوان لانه‌ی تخم‌ریزی ماهی کلمه در استخر تعبیه شده بود و محتوی تخم بود، برداشته شد و در ونیرو و اکواریوم تحت نظر قرار‌گرفت. نمونه‌برداری از لحظه تفریخ شروع شد و نمونه گیری‌ها در ۱۲ روز ابتدایی به صورت روزانه، از روز ۱۲ تا روز ۳۰ با فواصل یک روزه و از روز ۳۰ تا روز ۴۵ با فواصل دو روزه و از روز ۴۵ تا روز ۶۰ با فواصل ۵ روزه و از روز‌ ۶۰ تا روز ۸۰ با فواصل ده روزه صورت گرفت.نمونه‌ها بعد از صید در محلول بافر فسفاته فرمالدهید چهار تا ۱۰ درصد تثبیت گردیدند. برای وزن کردن نمونه‌ها از ترازوی دیجیتال سیتیزن مدل CY204 با دقت ۱/۰ میلی‌گرم استفاده شد.
۳-۲- آماده‌سازینمونه‌هابرایآنالیزهایریخت‌سنجی
بعدازجمع‌آورینمونه‌ها،نمونه‌هابهآزمایشگاهمنتقلشدند. برایتهیه‌یتصاویرازنمونه‌هایماهی،ازلاروها درزیرلوپمجهزبهدوربینکوداک ۶ مگاپیکسل،ازنیمرخچپماهیعکسبرداریگردید. ولیازماهیان بزرگتر با بهره گرفتن از استند کپی مجهز به دوربین عکسبرداری شد.
۳-۳- ریخت‌سنجی هندسی
به منظـور ریخـت‌سنجـی ژئـومتـریک یک پیکـره‌ی لنـدمارک‌گذاری با بهره گرفتن از نرم‌افزارTpsDig Version 2.16 انـجـام شـد. ۹ لنـدمارک انتـخـاب شـد کـه شـامـل لنـدمارک‌های پـوزه (۱)، لندمارک‌های قطری چشم (قسمت بالایی (۳)، مرکزی (۲) و پایینی چشم (۴)، انتهای نوتوکورد (۷)، مخرج (۸)، و سه لندمارک کاذب (۵ و ۶ و ۹) برای استخراج یک شکل هندسی مناسب از ماهی تعیین و با بهره گرفتن از نرم‌افزار TpsDig Version 2.16رقومی شدند. لندمارک‌های کاذب در قسمت متقارن با مخرج و دیگری به موازات لندمارک عمود بر چشم بر روی بالای سر و دیگری در زیر سر انتخاب شدند. این لندمارک‌ها برای هر ۳۱۰ نمونه رقومی گردید (شکل ۳-۱). در ابتدا داده‌های مختصات لندمارک‌ها برای حذف داده‌های غیر شکل شامل اندازه، جهت و موقعیت با بهره گرفتن از آنالیزهایGPA[54] رویهم گذاری شدند(رولف و اسلایس، ۱۹۹۰).
تغییرات شکلی در طول رشد به صورت شبکه‌ی تغییرات شکلی[۵۵]توسط نرم افزار Tpsregترسیم شد، رگرسیون متغیرهای تابع (ماتریکس جرمی،M´) بر طول کل (نرم‌افزارTps Regr; Rohlf, 2001b) بدست آمد. همبستگی بین متغیرهای شکلی و طول کل با بهره گرفتن از آزمون همبستگی در نرم‌افزار SPSS مورد بررسی قرار گرفت. آنالیز RW برای این گونه از داده‌ها مشابه آنالیز PC می‌باشد که در نرم‌افزار PAST انجام شد (رولف و مارکوس، ۱۹۹۳).بر این اساس الگوی پراکنش نمونه‌ها در دوره تکوین اولیه با پلات کردنRW1 و RW2 استخراج شد که بیانگر روند تغییرات شکل بدن می‌باشد. سپسRW1 و RW2 با استخراج داده‌های ریختی مربوط به این دو بعنوان توصیف کننده‌های شکل بدن انتخاب شدند.
در آنالیز تجزیه به مولفه‌های اصلی، تغییرات وابسته به مولفه‌های جدید انتخاب و خط سیر رشد با رسم محور RWA(بعنوان توصیف کننده شکل بدن) در برابر طول کل ترسیم شد. استفاده از تابع TPS امکان ترسیم تغییرات شکلی به صورت شبکه‌ی تغییرات شکلی را فراهم می‌کند. که برای مصورسازی روند تغییرات شکل بدن در طی دوره رشد نسبت به شکل اجماع نمونه‌ها ترسیم گردید یا به عبارت دیگرطرحConsensusشبکه‌ی تغییرات شکلی مربوط به آنها برای هر گروه سنی با بهره گرفتن از نرم‌افزار TPS Splineمحاسبه شد.
آنالیز خوشه ای نیز با بهره گرفتن از نرم‌افزار PAST بر روی مجموع مربعات فواصل اقلیدسی محاسبه شده از داده‌های M´پیکره‌ی۹ لندمارکی با بهره گرفتن از الگوریتمWard’s به منظور شناسایی پراکندگی‌های شکل بدن بین گروه‌های سنی اعمال شد. این آنالیز به منظور طبقه بندی دوران لاروی براساس شکل بدن می باشد.
۱
۲
۹
۴
۳

موضوعات: بدون موضوع  لینک ثابت


فرم در حال بارگذاری ...